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北西アメリカ大陸におけるイモリ(Taricha)の、環境による個体差の比較・研究。緯度・経度及び気温や地形などを考慮し、個体差が発生した理由と過程を探る。また、寒い環境では体のサイズがより大きくなるというBergmann's RuleにTaricha種が従うのかどうかについても調査。環境の変化による順応・進化などの要素が個体差に多大な影響を与えているという仮説をこの論文では検証している。